دانلود پایان نامه ارشد : بررسي اثرات سطوح مختلف اوره و کلريد سديم

دانلود متن کامل پایان نامه مقطع کارشناسی ارشد رشته کشاورزی 

گرایش : زراعت

عنوان :  بررسي اثرات سطوح مختلف اوره و کلريد سديم

دانشگاه آزاد اسلامي

واحد ياسوج

دانشكده كشاورزي، گروه زراعت

پايان نامه براي دريافت درجه كارشناسي ارشد مهندسي کشاورزي (M.Sc.)

گرايش:  زراعت

عنوان:

بررسي اثرات سطوح مختلف اوره و کلريد سديم بر عملکرد و اجزاء عملکرد گندم آبي رقم الوند در منطقه دشتروم

استاد راهنما:

دكتر محمد مهدي رحيمي

استاد مشاور:

مهندس محمد رضا چاکرالحسيني

برای رعایت حریم خصوصی نام نگارنده پایان نامه درج نمی شود

(در فایل دانلودی نام نویسنده موجود است)

تکه هایی از متن پایان نامه به عنوان نمونه :

(ممکن است هنگام انتقال از فایل اصلی به داخل سایت بعضی متون به هم بریزد یا بعضی نمادها و اشکال درج نشود ولی در فایل دانلودی همه چیز مرتب و کامل است)

فهرست جداول

عنوان      صفحه

چکيده: 1

فصل اول: مقدمه  2

1-1-کليات   2

1-2- اهداف پژوهش    3

1-3- فرضيات پژوهش    3

فصل دوم: سابقه پژوهش     4

 

2-1- آثار شوري بر زندگي بشر 4

2-2- آثار فيزيولوژيك تنش شوري بر جنبه‌هاي مختلف رشد  5

2-3- تغيير در تعادل عناصر غذايي  5

2-4- ساز و كارهاي مقاومت به شوري  5

2-5-  تنظيم مقدار نمك در گياهان  6

2-5-1- انتخاب يوني  6

2-5-2- تحمل نمك از طريق تجمع مواد آلي  9

2-5-3- قندهاي محلول  9

2-5-4- پرولين  10

2-6- تاثير شوري بر جوانه‌زني گياهان  11

2-7- تأثير شوري بر رشد گياهان  12

2-7-1-  اثر شوري بر رشد رويشي گياهان  12

2-7-2-  اثرات  شوري بر مرحله زايشي گياه 17

2-8- تأثير شوري بر عملكرد و اجزاي عملكرد 19

2-9- نيتروژن در گياه 20

2-10- اثرات کود نيتروژن بر خصوصيات مختلف گياه 20

2-11- نيتروژن و خصوصيات رشدي  21

2-11-1- سطح برگ   21

2-11-2- ارتفاع بوته  21

2-12- تعداد پنجه بارور در گياه 22

2-13- نيتروژن و مراحل نمو گياه 22

2-16- نيتروژن، عملکرد و اجزاء عملکرد 23

2-16-1- تعداد سنبله در واحد سطح  23

2- 16- 2- تعداد دانه در سنبله  24

2-16-4- عملکرد دانه  24

2-16-5- عملکرد بيولوژيک   25

2-16-6- شاخص برداشت   25

فصل سوم: مواد و روشها 27

 

3-1- موقعيت جغرافيايي محل آزمايش    27

3-1-1- تغييرات درجه حرارت شبانه­روزي ياسوج در طول دوره­ي رشد گندم  27

3-2- مشخصات هواشناسي منطقه  28

3-3- مشخصات خاک محل اجراي آزمايش    28

3-4- مشخصات طرح آزمايشي  29

3-5- روش تهيه محلولهاي شوري  29

3-6- روش‌هاي نمونه‌برداري و اندازه‌گيري‌  29

3-6-1- تعداد پنجه در هر بوته  29

3-6-2-  اندازه‌گيري ارتفاع ساقه  29

3-6-3- تعداد ساقه گل دهنده در هربوته  30

3-6-4- تعداد دانه در هر بوته  30

3-6-5- تعداد دانه در هر خوشه  30

3-6-6- طول خوشه  30

3-6-7- عملكرد نهايي دانه در هر بوته  30

3-6-8- عملكرد نهايي دانه در هر هكتار 30

3-6-9- شاخص برداشت   30

3-6- 10- وزن خشك كل بوته  30

3-6-11- وزن هزار دانه  31

3-6-12- تعداد روز تا رسيدگي فيزيولوژيك   31

3-6-13- محاسبات آماري  31

فصل چهارم: نتايج و بحث و پيشنهادات    32

 

4-1- تعداد سنبله در متر مربع  32

4-2- تعداد دانه در سنبله  35

4-3- وزن هزار دانه  37

4-4- طول سنبله  39

4-5- ارتفاع بوته  41

4-6- عملكرد بيولوژيك   43

4-7- عملكرد دانه  45

4-8- شاخص برداشت   47

4-14- نتيجه‌گيري  50

4-15- پيشنهادات   50

فهرست منابع  51

چکيده:

به منظور تعين اثر سطوح مختلف كود اوره و كلريد سديم  بر عملكرد و اجزاي عملكرد  گندم آبي رقم الوند آزمايشي در سال 1388 در منطقه دشتروم واقع در شهرستان بويراحمد انجام گرديد. آزمايش به صورت فاکتوريل در قالب طرح بلوكهاي کامل تصادفي در سه تکرار انجام گرديد. عامل­هاي آزمايش شامل کود اوره در چهار سطح (0N0 =، 100N1 = ، 200N 2 =، 400   N3 =كيلوگرم در هكتار) و كلريد سديم در سه سطح  (0,S0=   S2 =200 ,S1 =100كيلوگرم در هكتار) با 12 تيمار مورد بررسي قرار گرفت. صفات مورد ارزيابي شامل تعداد سنبله در واحد سطح ( مترمربع)، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، طول سنبله، ارتفاع بوته، عملکرد بيولوژيک، عملکرد دانه،  شاخص برداشت بود. نتايج حاصل از تجزيه واريانس نشان داد كه اثر كلريد سديم بر تمامي صفات به جزء شاخص برداشت معني­دار بود و همچنين اثر اوره  بر تمامي صفات
معني­دار بود. بر همكنش اوره و كلريد سديم فقط بر عملكرد بيولوژيك، عملكرد دانه، تعداد سنبله در واحد سطح ( مترمربع) و تعداد دانه در سنبله معني­دار بود.

واژه هاي كليدي: عملكرد، گندم آبي الوند، كود اوره، كلريد سديم

 

1-1-کليات

گندم[1] گياهي تک لپه­اي از راسته گلومي­‌فلورا[2]، خانواده گرامينه[3]، طايفه هوردآ[4] و از جنس تريتيكوم[5] است. گندم يکي از ديرينه­ترين و پرارزش­ترين گياهان روي زمين مي‌باشد که روي هم رفته سطح زير کشت آن نزديک به يک هشتم زمين­هاي زراعي جهان را تشکيل داده است سطح زيركشت و توليد ساليانه گندم در جهان بيش از سايرغلات مي­باشد. گندم گياهي است که اهميت اقتصادي آن چه از نظر توليد و چه از نظر تغذيه در دنيا بيش از ساير محصولات کشاورزي مي­باشد. به همين دليل تحقيقات زيادي در ايران و جهان در مورد افزايش محصول آن صورت مي­گيرد. توسعه سطح زير کشت و افزايش عملکرد محصول در واحد سطح دو استراتژي مهم براي بالا بردن ميزان توليد هر گياه مي باشد براي تکامل مناسب گياهان تأمين نيتروژن آنها در هر يک از مراحل رشد لازم است .تنها دادن کود زياد و يا مناسب کافي نيست بلکه تأمين مداوم نيتروژن براي گياه از اهميت بيشتري برخورداراست، اگرچه مصرف نيتروژن براي غلات در چند مرحله توصيه مي­شود اما بايد توجه داشت که اين عمل در مناطقي که پراکنش باران مناسب باشد امکانپذير خواهد بود در مناطق خشک مصرف نيتروژن بلافاصله قبل از مرحله گلدهي گندم موفقيت­آميز نخواهد بود و دادن کود نيتروژن به صورت سرک در موقع گلدهي يا بعد از آن داراي اشکالاتي مي­باشد ازجمله اينکه به علت رشد رويشي گندم رفت وآمد وسايل کودپاشي مشکل بوده و باعث صدمه ديدن گياهان مي­شود (سيادت و همکاران، 1376).

شوري پس از خشکي از مهمترين و متداول­ترين تنشهاي محيطي درسطح جهان است. بخش قابل توجهي از اکوسيستم­هاي طبيعي و زراعي دنيا تحت تنش شوري قرار دارد در ايران معادل 25 درصد مساحت زمين­هاي کشور داراي شوري است امروزه به علت استفاده بي­رويه از منابع طبيعي و بکارگيري تکنولوژي­هاي نامناسب در توليد محصولات کشاورزي بويژه در رابطه با آب آبياري بخش قابل توجهي از زمينهاي کشاورزي در مناطق خشک با پديده شوري مواجه هستند. کودهاي ازته از جمله کود اوره اثر قابل توجه و معني­داري بر روي عملکرد کمي و کيفي گياهان بخصوص گندم آبي دارد. اين امر در خاکهاي مناطق خشک و نيمه خشک کشور که داراي ميزان کمي مواد آلي مي­باشد حائز اهميت زيادي است. بدون مصرف کود ازته از جمله کود اوره عملکرد گندم در حد پائيني است و براي زارعين مقرون به صرفه اقتصادي چنداني نيست. از طرفي در خاکهاي شور، وجود املاح محلول بخصوص کلريد سديم نقش مهمي در کاهش عملکرد دارد. تعيين سطوح مناسب اين نمک در خاک که مانع کاهش محصول نگردد، يافته مهمي خواهد بود.

1-2- اهداف پژوهش

1- بررسي اثر مصرف کود اوره بر عملکرد دانه و بيولوژيک گندم آبي رقم الوند به منظور تعيين بهترين تيمار کودي.

2- بررسي اثر کلريد سديم بر عملکرد بيولوژيک و دانه گندم آبي رقم الوند.

3- بررسي اثرات برهمکنش کود اوره و کلريد سديم بر عملکرد بيولوژيک و دانه گندم آبي رقم الوند.

 1-3- فرضيات پژوهش

1- افزايش اوره تا ا سطح 450 کيلوگرم در هکتار سبب افزايش معني­دار عملکرد بيولوژيک و دانه گندم آبي رقم الوند مي­گردد

2- مصرف کلريد سديم باعث کاهش عملکرد کمي و کيفي دانه و بيولوژيک گندم مي­شود

 2-1- آثار شوري بر زندگي بشر

شواهد تاريخي نشان مي‌دهند كه انسان به دليل تخريب منابع حياتي، هيچ­گاه نتوانسته است بيش از 800 تا 2000 سال يك تمدن پيشرفته را در يك مكان معين توسعه دهد. اين مشكل به دلايل مختلف و از جمله در نتيجه از بين رفتن مداوم زمين‌هاي قابل كشت پديد آمده است. هم اكنون نيز اين مسئله به عنوان يكي از مشكلات عمده تهديدكننده كشاورزي در سطح بين‌المللي و بالاخص در عرض‌هاي جغرافيايي پايين مطرح است. يكي از دلايل از بين رفتن بسياري از زمين‌ها، افزایش بیش از حد تنش شوري است. در اكثر مقالات مربوط به مقاومت به شوري گياهان، از شوري به عنوان يکی از فاكتورهاي مهم در كشاورزي جهان نام برده شده است. ولي با اين حال وسعت زمين‌هاي تحت تاثير شوري نامعلوم است.

فلاورز و يو (Flowers and Yeo, 1995) شوري را به عنوان يك اصطلاح عمومي در نظر گرفته­‌اند كه بيانگر حضور مخلوط‌‌هاي متنوعي از نمك‌هاي خاك مي‌باشند. افزايش نمك در خاك باعث ايجاد مشكلات فراواني براي مردم جهان مخصوصاً در نواحي خشك و نيمه خشك شده است، چرا كه توليد محصولات كشاورزي به آب آبياري وابسته مي‌باشد. نياز اعلام شده براي افزايش توليد غذا به همراه مشكل شور شدن زمين‌ها و نيز با توجه به اين حقيقت كه بشر در آينده نمي‌تواند زمين‌هاي كشاورزي را رها نمايد و به سراغ زمين‌هاي جديد برود، همه نشانه‌هاي خوبي براي تغيير اولويت‌هاي كاري و تحقيقاتي كشاورزي در سال‌هاي آينده مي‌باشند. همين طور كه افزايش جمعيت ادامه مي‌يابد و زمين‌هاي كشاورزي بيشتري تحت سيستم‌هاي آبياري قرار مي‌گيرند، شوري اهميت بيشتري پيدا مي‌كند. در اين زمينه چه كاري را مي‌توان در آينده انجام داد و چه نقشي را اصلاح نباتات و فيزيولوژي گياهي مي‌تواند ايفا كند؟ اينها سوالاتي است كه ذهن متخصصين را به خود مشغول نموده است. علاوه بر اين­ها اگر جنبه‌هاي زيبا شناختي و نيز آثار اجتماعي و فرهنگي شوري بر زندگي انسان مورد توجه قرار گيرد، ملاحظه مي‌گردد كه شوري به نوعي با تمام جنبه‌هاي زندگي انسان عجين شده است. لذا بررسي تاثير شوري بر كشاورزي تنها يكي از جنبه‌هاي متنوع تاثير اين پديده جهاني است.

2-2- آثار فيزيولوژيك تنش شوري بر جنبه‌هاي مختلف رشد

پتانسيل اسمزي بالاي محلول خاك و غلظت بالاي املاح موجود در خاك كه عامل سميت يون­ها (به علت افزايش يونهاي سديم و كلر در خاك و جذب بيش از حد مورد نياز گياه) و به هم زدن تعادل يونها يا كمبود تغذيه‌اي در گياه هستند، به طور بالقوه براي گياه خطرناك مي‌باشند. مير محمدي ميبدي و قره‌ياضي (1380) و اشرف و مك‌نيلي (Ashraf and McNeilly, 2004) بيان كردند كه گياه در عمل، در مناطق شور با سه مشكل اساسي مواجه است:

  • به دست آوردن آب از خاك داراي پتانسيل آب بسيار كم و در نتيجه كاهش جذب آب توسط گياه كه خود منجر به كاهش جذب مواد غذايي مي‌شود.
  • مواجه شدن گياه با غلظت‌هاي بالاي يون­هاي سمي سديم يا ديگر يون­ها و در نتيجه افزايش تجمع يون­هاي سمي در گياه.
  • تغيير در تعادل عناصر غذايي و در نتيجه كاهش مواد غذايي قابل دسترس در گياه و ايجاد اختلال در فرآيندهاي طبيعي رشد.

2-3- تغيير در تعادل عناصر غذايي

شوري ممكن است از طريق به هم زدن تعادل يوني و اثر بر روي تغذيه گياه، رشد گياه را محدود نمايد. اگر ظرفيت كاتيوني خاك بيش از 40 تا 50 درصد با سديم اشباع شود، اختلالات تغذيه‌اي ايجاد مي‌گردد (مير محمدي ميبدي و قره‌ياضي، 1380). افزايش سديم باعث كاهش ميزان كلسيم، منيزيم و پتاسيم در گياه مي‌شود (دهداري، 1383). به دليل فراواني و غالبيت دو يون Na+ و Cl در خاك و آب‌هاي شور، از جذب بسياري از عناصر پرمصرف و كم­مصرف كاسته مي‌شود. از اين رو نسبت بالايي از نسبت يون‌‌هاي Na+/Ca2+ ، Na+/K+ ،Ca2+/Mg2+  و Cl/Na2+ در بافت گياهان بوجود مي‌آيد. گراتان و گروي (Grattanand Grievi, 1999) و مارشنر (Marshner, 1995) گزارش دادند كه از كل عناصري كه جذب گياه مي‌شود، نيتروژن به تنهايي سهمي در حدود 80 درصد دارد. ايشان بيان نمودند كه Cl مانع جذب و آسيميلاسيون نيترات مي‌گردد و Na+  از جذب پتاسيم جلوگيري مي‌كند.

2-4- ساز و كارهاي مقاومت به شوري

تحمل به شوري غالباً به پيچيدگي­هاي فيزيولوژيكي و آناتوميكي ساختار گياه بستگي دارد. اين حقيقت، يافتن راه­حلي را كه از طريق آن بتوان تحمل به شوري گياهان را در سطح وسيع افزايش داد، مشكل مي‌سازد. عوامل زيادي نظير گونه گياهي، درجه حرارت محيط، تركيب نمك­هاي خاك يا آب، مرحله رشد گياه، متغيرهاي محيطي و واريته گياه، بر روي تحمل و مقاومت گياه در برابر شوري اثر مي‌گذارد (مير محمدي ميبدي و قره‌ياضي،1380). فلاورز و همكاران (Flowers and et al, 1977) و ويسل (Waisel, 1972) روش­هاي مختلف مقاومت گياهان در برابر شوري را به تنظيم نمك و تحمل نمك تقسيم­بندي كردند. شكل (2-1) چگونگي مقاومت به شوري گياهان را بصورت شماتيك نشان مي‌دهد.

 
شكل 2-1: نمايش شماتيك روش‌هاي مختلف مقاومت گياهان در برابر شوري

 (Flowers and et al, 1977 Waisel, 1972 😉

2-5-  تنظيم مقدار نمك در گياهان

2-5-1- انتخاب يوني

برخي از محققين بررسي مكانيزم‌هاي جذب و الگوي تجمع يون در بخش‌هاي مختلف گياه را در شناسايي ژنوتيپ‌ها و لاين‌هاي مقاوم و حساس به نمك مهم دانسته‌اند (Ashraf and Saghir, 2001). در شرايط شوري گياه بايد قادر باشد ضمن جذب مواد غذايي، از جذب يونهاي سمي ممانعت كند. گياهاني كه بتوانند ضمن محدود ساختن جذب يونهاي سمي، اقدام به جذب يونهاي ضروري در حد كافي نمايند، مقاوم‌تر از ديگر گياهان مي‌باشند (دهداري، 1383). در اين رابطه، مكانيسم‌‌هاي انتخاب نوع يون بالاخص يونهاي سديم و پتاسيم اهميت ويژه‌اي دارد. مكانيسم‌هاي مسئول تمايز بين اين دو، احتمالا در غشاء بافت‌ها و انواع اندامك­هاي گياه عمل مي‌كنند (Shannon, 1998). شكاري و همكاران (1377) و اشرف و مك‌نلي (Ashraf and McNeilly, 2004) نيز گزارش دادند كه واريته‌هاي متحمل به شوري جو، هنگام تنش شوري داراي Na+ و Cl  كمتر و K+ و +2Ca بيشتر، بويژه در بخش هوايي خود بودند. در نتيجه واريته‌هاي مقاوم در مقايسه با واريته‌هاي حساس داراي +Na/+2Ca ، +Na/ +K  بالاتري مي‌باشند. در ساير گونه‌‌ها  نيز از اين نظر تفاوت‌هايي وجود دارد. لاين‌هاي مقاوم  يونجه در مقايسه با لاين‌هاي حساس،  Cl بيشتري در ساقه‌چه و ريشه‌چه خود تجمع نمودند، در حالي كه لاين‌هاي حساس تفاوتي از نظر ميزان تجمع +Na در ريشه و اندام هوايي نداشتند (Ashraf and Saghir, 2001). تحمل سميت يوني در بين گونه‌ها و واريته‌ها متفاوت است و امكان دارد مربوط به دفع يون از طريق لايه پوست ريشه[6] يا توزيع يونهاي وارد شده به گياه در برگ­هاي پير يا قسمتهاي ديگر گياه باشد (Al-Karaki, 2000). اشرف و سقير  (Ashraf and Saghir, 2001) نيز معتقد هستند كه يكي از ساز وكارهاي موثر در مقاومت به شوري، نسبت Na+/K+  بالا در اندام‌هاي مختلف و در مراحل مختلف رشد گياه مي‌باشد.

برخي از گونه‌هاي وحشي گياهان زراعي قادر هستند در زمان رشد در محيط شور، مقداري از سديم اضافي جذب شده را دفع كنند. دفع Na+ و جبران آن توسط K+ در برگهاي جوان همبستگي بسيار بالايي با تحمل به شوري دارد (Ashraf and McNeilly, 2004؛ Dubcovasky et al, 1996). در گندم نيز كولمر و همكاران (Colmer et al, 1995) نشان دادند كه تجمع زياد K+ در حفظ مقادير پايينNa+ در برگهاي جوان، نقش مهمي در تحمل به شوري دارد. بيشتر گلي‌كوفيت‌هاي[7] متحمل به شوري نسبت به ارقام حساس، تمايل زيادتري در جذب K+ بيشتر و Na+كمتر دارند (Shannon, 1998).

هاسگاوا (Hasegawa, 1986) گزارش داد كه جذب و جابجايي عناصر اصلي غذايي مثلK+ وCa2+ در نتيجه تنش شوري به شدت كاهش مي‌يابند. در اين شرايط، گروهي از گياهان به سلول‌هاي در حال رشد خود اجازه مي‌دهند تا از غلظت‌هاي يوني بالا اجتناب كنند. دفع كننده‌هاي نمك قادر هستند جذب نمك به سمت ساقه را محدود نمايند. دليل اين امر ممكن است جذب زياد يونهاي سمي مثل Na+ توسط گياه و ذخيره و دفع مجدد آن (جابجايي) از ريشه و ساقه به سمت خاك باشد (Winter, 1982a; Winter, 1982b).

دفع يوني و يا محدود كردن آنها در گياهان به دو صورت خارج كردن از طريق غده‌هاي نمكي و ديگري از طريق پمپ‌ها و كانال‌هاي غشايي انجام مي‌گيرد. روش اول بيشتر در گياهان غير زراعي ديده مي‌شود و نمك از طريق غده‌هاي موجود در برگها و يا رگبرگ­ها به بيرون تراوش مي‌شود. در برخي از گياهان زراعي نيز اين مورد مشاهده شده است (فهن [نقل از دهداري، 1383]). روش دوم عمدتا در گياهان زراعي ديده مي‌شود. مداخلي كه در گياه براي عبور و تنظيم يونهاي Na+ و Cl وجود دارند شامل غشاء پلاسماي ريشه، واكوئل، غشاء واكوئل در ريشه و ساقه و غشاء پلاسمايي سلول‌هاي پارانشيمي آوند چوبي است كه باعث تقسيم و توزيع يونها بين ريشه و ساقه مي‌شود. در مجموع در گياهان سه مكانيسم انتقال شامل الف- كانال‌ها، ب- آنتي پورت[8] H+/Na+ ، ج- پمپH+/ATPase براي يون­ها وجود دارد.

الف- كانال‌ها

عبور يون از كانال‌ها بوسيله شيب الكتروشيميايي يون در غشاء صورت مي‌گيرد. اين شيب براي سديم به طرف داخل و براي كلر، به طرف خارج مي‌باشد. تا كنون كانال‌هاي انتخابي براي Na+ شناخته نشده‌اند، اماكانال‌هاي K+ به مقدار كافي Na+ را انتقال مي‌دهند. بهبود تحمل به شوري كه از طريق Ca2+ حاصل مي‌شود، به دليل تاثير آن در نفوذ پذيري كمتر غشاء پلاسمايي براي Na+ مي‌باشد. كانال‌ها در غشاء واكوئل نيز وجود دارند و نقش مهمي در تنظيم ا‌سمزي گياه ايفا مي‌كنند. در اين مكانيسم Na+ به طور فعال و برخلاف شيب الكتروشيميايي به داخل واكوئل پمپ مي‌شود (Maathuis and Amtmann, 1999).

ب- آنتي پورت H+/Na+ (انتقال از سيتوپلاسم به بيرون)

انتقال Na+ از اين طريق برخلاف شيب الكتروشيميايي و جذب H+ در جهت شيب الكتروشيميايي H+ صورت مي‌گيرد. انتقال H+ با نيروي فعال پروتون (pmf)[9] انجام مي‌شود، بنابراين عمل pmf برخلاف شيب الكتروشيميايي Na+ است (Maathuis and Amtmann. 1999). اين سيستم در غشاء پلاسمايي قارچ‌ها وجود دارد، ولي در برخي گياهان وجود ندارد. بنابراين پمپ‌هاي ديگري در غشاء آنها مي‌بايست وجود داشته باشد (Maathuis and Amtmann, 1999).

ج- پمپH+/ATPase  

اين پمپ، پروتون را برخلاف شيب الكتروشيميايي حركت مي‌دهد و باعث ايجاد پتانسيل غشائي مي‌شود. انرژي مورد نياز اين فرآيند از طريق ATP فراهم مي‌شود. اين پمپ در غشاء پلاسمايي سلول‌هاي كوتيكول و اپيدرمي ريشه، توليد  pmو Na+ را به خارج دفع مي‌كند. اما پتانسيل غشائي كه بوسيله آنزيم ديگري ايجاد مي‌شود، منجر به انتقالNa+ و K+ از طريق كانال‌ها به داخل سلول مي‌شود. پمپH+/ATPase در غشاء واكوئل همراه با پيروفسفاتازها[10] ايجاد  pmf مي‌كند و Na+ را به داخل واكوئل مي‌كشاند. پمپH+/ATPase در غشاء پلاسمايي سلول‌هاي پارانشيمي آوند چوبي توليد pmf  مي‌كند و باعث توزيع Na+ و Cl  بين ريشه و اندام هوايي گياه مي‌شود.

2-5-2- تحمل نمك از طريق تجمع مواد آلي

وقتي كه گياهان در معرض خشكي يا شوري قرار مي‌گيرند، رشد آنها كاهش مي‌يابد و در نهايت متوقف مي‌شود. وجود نمك و املاح‌ مختلف در خاك‌هاي شور و آب باعث كاهش پتانسيل اسمزي مي‌شود. هر دو عامل پتانسيل اسمزي پائين خاك و پتانسيل پايين ماتريك[11] موجب كاهش آب موجود در گياهان مي‌شوند و گياه را در معرض يك تنش ثانويه اسمزي قرار مي‌دهند. از نظر فيزيولوژيك اين عمل باعث ايجاد تنش خشكي مي‌گردد. بين تنش نمك و تنش خشكي رابطه‌اي مستقيم و غير قابل تفكيك وجود دارد (مير محمدي ميبدي و قره‌ياضي، 1380). آثار طولاني مدت تنش اسمزي بر رشد گياه در سال‌هاي اخير بيشتر بررسي شده است. بيشتر گزارش‌ها دلايل مناسبي مبتني بر توانايي گياهان براي تنظيم اسمزي ارائه داده­اند. اين گزارش‌ها به وضوح نشان داده­اند كه تنظيم اسمزي[12] مي‌تواند باعث تجديد دوباره فشار تورژسانس در حضور تنش اسمزي شود. برخي از گياهان قادر هستند به كمك سنتز و افزايش ميزان مواد محلول در سلول‌هاي خود و يا از طريق كاهش ميزان آب موجود در سلول‌ها، در واكنش نسبت به كاهش پتانسيل آب محيط خارج از سلول، پتانسيل ا‌سمزي سلول‌هاي خود را كاهش دهند و از اين طريق موجب آماس سلولي شوند (Winicov, 1994). اين فرآيند به تنظيم اسمزي معروف است. در سلول‌هاي گياهي با استفاده از انرژي حاصل از توليدات فتوسنتزي و در واكنش به پتانسيل آب پايين، در محلول سيتوپلاسمي خود، مواد آلي با وزن مولكولي كم، نظير فروكتان، ساكارز (قندها)، اسيدهاي آمينه و نيتروژن متيله شده مشتق از آنها، پرولين، اسيدهاي آلي، گلايسين بتايين، تريمالوز، مانيتول و ساير مواد ايجاد كننده اسمز ساخته مي‌شود (Winicov, 1994). در اينجا به مهمترين مواد محلول آلي اسمزي اشاره مي‌شود.

2-5-3- قندهاي محلول

تنظيم اسمزي گياهان در شرايط شور، وابستگي شديدي به قندهاي محلول دارد (Ashraf and McNeilly, 2004). به نظر مي‌رسد نقش گلوكز (Greenway and Munns, 1980) و برخي ديگر از قندها در كل پتانسيل اسمزي و در رشد گلي‌كوفيت‌ها و در شرايط محيطي نرمال بيش از 50 درصد باشد، اين عمل تحمل به شوري را بوسيله تاثير بر تعادل اسمزي و حفظ فعاليت آنزيمي در حضور يون­هاي سمي بهبود مي‌بخشد (Greenway and Munns, 1980). رادرت (Rathert, 1984) بيان كرد كه شوري موجب افزايش بيشتر ساكارز برگي در گونه‌هاي حساس به شوري در مقايسه با گونه‌هاي متحمل مي‌شود. در اين رابطه، اشرف و مك‌نلي (Ashraf and McNeilly, 2004) نيز بيان كردند كه قندهاي محلول كل در گونه‌هاي مقاوم به شوري براسيكا كاهش پيدا مي‌‌كند.  او پيشنهاد كرد كه غلظت‌هاي ساكارز برگي و نشاسته مي‌تواند به عنوان شاخص انتخابي در غربال كردن ژنوتيپ‌هاي متحمل به شوري استفاده شود. نائيني و همكاران (1382) در مطالعه‌اي بر روي سه رقم تجاري انار تحت شرايط شوري بيان نمودند كه در هر سه رقم انار، با افزايش سطوح شوري تا 40 ميلي مولار ميزان قندهاي محلول در برگهاي بالغ كاهش يافت و سپس تا سطح 80 ميلي مولار افزايش پيدا كرد. مجددا با افزايش شوري قند‌هاي محلول بطور معني­داري كاهش نشان داد. در اين رابطه اشرف و مك‌نلي (Ashraf and McNeilly, 2004) نيز گزارش دادند كه با افزايش سطوح شوري محتواي قند كاهش پيدا مي‌كند. اشرف و مك نيلي (Ashraf and McNeilly, 2004) در بررسي مطالعات انجام شده در زمينه شوري بر روي گياهان خانواده براسيكا بيان نمودند كه نمي‌توان يك روند خاصي را براي تغييرات قندهاي محلول كل بيان نمود. به عنوان مثال در برخي گونه‌ها‌ي گياهي، با افزايش شوري، محتواي قند افزايش پيدا نمود؛ ولي در ساير گونه‌هاي مورد مطالعه، افزايش سطوح شوري منجر به كاهش محتواي قند در اندام هوايي گرديد.

2-5-4- پرولين

نقش پرولين در تنظيم فشار اسمزي منجر به بحث‌هاي زيادي شده است. معمولا در  گياهاني كه در معرض شرايط سخت خشكي و تنش شوري قرار گرفته‌اند، پرولين تجمع پيدا مي‌كند. احتمالا پرولين در تنظيم اسمزي و حفظ فعاليت آنزيمي گياه تحت تنش شوري نقش دارد (Greenway and Munns, 1980). كلروپلاست‌ها مكان اصلي سنتز پرولين در هنگام تنش هستند (Sivakumer et al, 1998).

پرولين مي‌تواند از گلوتاميت‌ها يا اورنيتين ساخته شود. يكي از مهمترين آنزيم‌هايي كه در اين رابطه كشف شده‌است، P5CS [13] مي‌باشد. اين آنزيم يك آنزيم دو وظيفه‌اي مي‌باشد و در اين رابطه محدوديت تجمع پرولين در توتون‌هاي  تراريخته به دليل عمل اين آنزيم‌ها گزارش شده ‌است (Maggio et al, 2002) .

بطور كلي تجمع پرولين در شرايط تنش شوري يكي از مكانيسم‌هاي دفاعي در برابر فشار اسمزي است. در خيلي از گياهان پرولين به عنوان مهمترين ماده در تنظيم اسمزي شناخته شده است (Hoai et al, 2003). با وجود اين، تجمع زياد آن در تعديل اسمزي مورد شك است و به گونه گياهي بستگي دارد (Balibrea et al, 1999).

تعداد صفحه :74

قیمت : 14700تومان

———–

——-

پشتیبانی سایت :               [email protected]

در صورتی که مشکلی با پرداخت آنلاین دارید می توانید مبلغ مورد نظر برای هر فایل را کارت به کارت کرده و فایل درخواستی و اطلاعات واریز را به ایمیل ما ارسال کنید تا فایل را از طریق ایمیل دریافت کنید.

--  --